Symbiodinium et les cnidaires

La thèse de Johana Revel « Médiateurs chimiques dans la symbiose cnidaires-dinoflagellés » m’a aidée à construire ce travail et je l’en remercie.
J’ai lu également d’autres articles sur internet :
« La symbiose photosynthétique des coraux » de Samuel Rebulard (PRAG, Université Paris-Sud).
« Symbiodinium – Invertebrate Symbioses and the Role of Metabolomics » : Benjamin R. Gordon and William Leggat.
« The story of symbiosis with zooxhantellae… Alice Fournier Master BioSciences – biologie.ens-lyon ».
Les représentations de diatomées et de dinoflagellés sont inspirés des très belles images du livre « Plancton aux origines du vivant » de Christian Sardet.
J’adresse également tous mes remerciements à Emilie Lefort enseignante en biologie ainsi qu’à Jean Christophe Galas biophysicien à l’UPMC pour l’aide qu’ils m’ont apporté durant la réalisation de cette œuvre.

Pour la bonne compréhension de l’œuvre, voici quelques précisions :

LES CNIDAIRES : ils constituent un groupe d’animaux aquatiques (marins à 99 %) possé- dant une symétrie radiale et des nématocystes (cellules avec harpon pour attraper des proies). Cet embranchement regroupe les anémones de mer, les méduses et les coraux.

LES DINOFLAGELLES : également appelés « dinophycées » et péridiniens, ce sont des organismes phytoplanctoniques des eaux marines tempérées et chaudes. Ils possèdent deux flagelles qui assurent leur mouvement. Ils sont constitués d’une grosse cellule entourée d’une structure membranaire complexe, comprenant une thèque cellulosique séparée transversalement par un sillon (cingulum) dans lequel est inséré un flagelle. Ils constituent le vaste groupe des protistes flagellés, avec quelques 2400 espèces connues. Certains vivent en symbiose avec des protistes, éponges, coraux, anémones de mer, méduses et invertébrés marins. Ils perdent alors leur plaque de cellulose et deviennent des globules sphériques dans les cellules hôtes, on les appelle alors « des zooxanthelles ».
Le micron ou micromètre est un sous multiple du mètre, il vaut un millionième de mètre, soit un millième de millimètre.
La plupart des dinoflagellés ont une taille comprise entre 50 et 500 microns, certains comme « noctiluca » peuvent atteindre jusqu’à 2 millimètres de diamètre.

SYMBIODINIUM : la zooxanthelle, algue du genre Symbiodinium, est une algue unicellulaire pouvant vivre en symbiose avec le corail, les bénitiers, de nombreuses espèces de méduses et autres animaux marins.

ACIDE AMINE : un acide aminé (ou amino-acide) est une molécule comportant un radical amine (-NH2) et un radical carboxyle (COO-) sur le même carbone. Les 20 acides aminés sont les constituants élémentaires des chaînes protéiques, assemblées au niveau des ribosomes. Les acides aminés sont donc la base des protéines.

LIAISON PEPTIDIQUE : c’est une liaison covalente entre la fonction carboxyle portée par le carbone alpha d’un acide aminé et la fonction amine portée par le carbone alpha de l’acide aminé suivant. La molécule d’eau H2O constitue un produit secondaire. La liaison peptidique est fondamentale dans la formation des peptides, des polypeptides et des protéines.

RIBOSOME : c’est un complexe composé d’ARN et de protéines ribosomiques, associés au niveau du réticulum endoplasmique granuleux ou libre dans le cytoplasme. Il varie en fonction des organismes (eucaryotes ou procaryotes), il est toujours composé de deux sous-unités distinctes. Les procaryotes possèdent un ribosome 70S (avec deux sous-unités 50S et 30S), les eucaryotes possèdent un ribosome 80S (divisé en deux sous-unités 60S et 40S).
La fonction du ribosome est de traduire le code génétique en protéines, par l’intermédiaire des ARN messagers.

Voyons sur l’œuvre dans le cercle central sont représentées les algues symbiotiques du genre Symbiodinium : elles sont symbolisées par de petits cercles ocres et jaunes entourés de gris clair.

LA SYMBIOSE CORALLIENNE : les scléractiniaires zooxanthellés sont non seulement hétérotrophes (capture de zooplancton par les polypes), mais également autotrophes grâce à leur symbiose avec les algues unicellulaires zooxanthelles : ces dernières ont une forme sphéroïde de 9 à 12 microns.

Thèse de JOHANA REVEL « Médiateurs chimiques dans la symbiose cnidaires-dinoflagellés » :

p 35-36 : le succès d’une association symbiotique repose sur un dialogue moléculaire constant entre les espèces en symbiose, qui confère de nombreux avantages aux deux espèces : l’hôte fournit à ses symbiotes un abri contre leurs prédateurs, mais aussi des nutriments inorganiques carbonés, phosphorés ou azotés et une exposition optimale au soleil, permettant la photosynthèse. En retour les symbiotes fournissent à leur hôte une partie de leurs photosynthétats, principalement sous forme d’acides aminés, glycérol, glucose ou lipides.

Découvrons cette œuvre sur laquelle nous nous enfonçons de seulement quelques mètres sous la surface de l’eau : nous nous laissons guider au fil des courants marins, et nous découvrons les micro-organismes symbiotiques ou libres dans la colonne d’eau ; je garde ma liberté de peintre, ce qui me permet d’expliquer les nombreuses interactions , exprimées en formules chimiques, de ces êtres microscopiques avec les coraux.

Sur l’œuvre au dessus du cercle central de zooxanthelles Symbiodinium et sur fond bleu sont symbolisées deux formes d’acides aminés, la mycosporine-2-glycine et la mycosporine-taurine, en redescendant à gauche figure la palythine et à droite Porphyra-334. En bas toujours sur fond bleu apparaît un autre acide aminé, Shinorine, de type mycosporine : il est isolé à partir de l’algue rouge « Gymnogongrus devoniensis » et utilisé en tant qu’antioxydant ; à nouveau en bas et sur la droite on aperçoit Mycosporine-2-Glycine.
Entre les acides aminés, quatre larges diagonales en coloris jaune, orange et ocre, symbolisent la coupe d’un corail : en coloris rose et bordeau et au delà de la coupe, sont également représentés les polypes du corail.

Revenons au dessus des zooxanthelles centrales et observons les acides aminés mycosporine-2-glycine et mycosporine taurine/ Les MAAs (Mycosporine like Amino Acids) sont des dérivés d’acides aminés et seraient synthétisés via les voies de synthèse des acides aminés. Ce sont des antioxydants et photoprotecteurs, essentiels pour défendre les cnidaires contre les radiations UV.
Http://fr.que.wiki :
Les Acides Aminés Mycosporine ou MAA sont de petits métabolismes secondaires produits par des organismes en milieu marin, qui vivent dans des environnements avec des volumes élevés de la lumière du soleil. Leur nombre est d’environ 30, mais de nouvelles espèces moléculaires sont constamment découvertes. Tous les MAA absorbent la lumière UV et protègent ainsi de la destruction les molécules biologiques (ADN, protéines, etc…) ; ils sont également considérés comme des métabolites secondaires multi-fonctionnels ayant de nombreuses fonctions cellulaires. Ils sont efficaces comme antioxydants des molécules, capables de stabiliser les radicaux libres au sein de leur structure cyclique.

Sur l’œuvre, entourant la mycosporine-taurine j’ai représenté des ions tels H+, HCO3- , NO3-, NH4+ ainsi que les molécules H2O et CO2 ;

La symbiose corallienne : ainsi il a été démontré que l’hôte animal participe activement à l’absorption de carbone inorganique pour alimenter la photosynthèse de son symbiote. Le mécanisme mis en jeu fait appel à une H+-ATPase membranaire qui, vraisemblablement, permet la déshydratation du HCO3- présent en grande quantité dans l’eau de mer, en CO2 qui diffuse alors dans la cellule.

Tournons en haut à gauche dans le large cercle entourant les zooxanthelles centrales : sur fond bleu sombre figure un autre dérivé d’acide aminé : la Mycosporine-2-glycine, elle aussi entourée des molécules H2O, NH3, NH4 ainsi que des ions H+ et plus haut HCO3- ; sous ce dernier un dinoflagellé s’enfonce et il ira se fixer dans les tissus du corail où il deviendra un dinoflagellé symbiotique.

Johana Revel p 34 : la mise en place de l’association symbiotique requiert l’instauration de processus moléculaires et cellulaires induisant une « tolérance » du symbiote. L’un des principaux moyens de reconnaissance comme micro-organisme non pathogène chez Symbiodinium est initié par des métabolites spécifiques présents à leur surface cellulaire, tels que des glycanes ou des lipopolysaccharides, appelés « motifs moléculaires associés aux microbes » ou MAMP pour « Microbe-Associated Molecular Pattern ». Ces MAMP sont reconnus par des récepteurs spécifiques de l’hôte (ou PPRS pour Patern Recognition Receptors) tels que des lectines des types C, dont la protéine Sym 32, localisée à l’interface symbiotique : elle sera impliquée dans cette reconnaissance hôte-symbiote.
Dans l’interaction cnidaire-dinoflagellé, le symbiote peut s’installer durablement dans le gastroderne (ou endoderme) animal.

COUPE INTERNE D’UN POLYPE DE CORAIL :
Redescendons à gauche où apparaît sur fond orangé et ocre rose la coupe interne d’un corail à l’intérieur duquel se produisent les interactions métaboliques avec l’algue symbiote. Juste au dessus est représenté shématiquement un polype de corail avec les cnidocytes ou tentacules qui servent à capturer des proies, plus bas la bouche, la mésoglée, l’ectoderme et l’endoderme à l’intérieur duquel vont se fixer les algues du genre Symbiodinium.
Pénétrons à l’intérieur du polype : nous entrons dans l’ectoderme en colori bleu roi, on aperçoit H2O, CO2et l’ion HCO3-. Outre le carbone inorganique, Symbiodinium va acquérir de nombreux autres nutriments dont NH4+, NO3-, N2 ainsi que du phosphate PO4 3- et d’autres composés inorganiques. CO2 est diffusé à l’intérieur de l’hôte (le corail) où il est converti en HCO3-. Ce métabolisme est symbolisé dans la partie orangée indiquée par « oral endoderm », on y aperçoit aussi NH4+. Plus profondément apparaît l’endoderme aboral où se fixent les algues Symbiodinium, puis la calcidodermis où apparaît encore l’ion HCO3-.
La Calcidodermis : elle figure en rose ; le carbone inorganique dissous ou DIC approvisionne ensuite le cycle de la Rubisco pour la réduction ou les sites de calcification.

Continuons à descendre à gauche dans la partie bleue où nous croisons CO2, NH3, NH4+, NO3-, O2, ces nombreux composés présents dans l’eau seront ensuite utilisés par Symbiodinium dans le polype.
Je découvre une autre publication « Symbiodinium : Invertebrete Symbioses and the Role of Metabolomics » p 3 :
Dans les années 1970, les chercheurs ont clairement établi que Symbiodinium libère des produits solubles de la photosynthèse, lesquels sont ensuite utilisés par les hôtes. On a ainsi identifié une variété de ces produits métaboliques depuis les sucres et acides aminés jusqu’aux esters, alcools et lipides. La plupart des recherches durant cette période souligne les interactions nutritionnelles entre l’hôte et le symbiote. Le rôle de Symbiodinium est apparu d’un intérêt particulier par le transport de produits photosynthétiques et le recyclage des produits métaboliques de l’hôte, tels que l’ammonium et le phosphate : on aperçoit l’ion ammonium NH4+, l’ion phosphate PO4 3-, également le nitrate NO3-.
Page 8 : des résultats clairs ont prouvé que les coraux symbiotiques absorbent et retiennent l’ammonium.

Descendons à gauche, nous arrivons devant la Palythine déjà citée :
La Palythine : cet acide aminé synthétisé par les algues Symbiodinium est entouré de CO2, H2CO3 et d’ions hydrogène.
Nous descendons à gauche et croisons une deuxième diagonale orange et rose symbolisant la coupe interne du corail : à nouveau l’H+-ATPase membranaire active la déshydratation de HCO3- en CO2 et les interactions métaboliques décrites précédemment se reproduisent jusque dans l’endoderme aboral et la calcidodermis dans les profondeurs du polype.

Un peu plus bas dans la partie bleue, nous voici devant un autre acide aminé, la Shinorine.
Je découvre la publication suivante : Alice Fournier : « The story of symbiosis with zooxanthellae…biologie-ens-lyon » : p 9 : l’azote est nécessaire pour le maintien des cellules et pour la formation des acides aminés par l’algue ; il peut être obtenu sous forme d’ion ammonium NH4+ ou de nitrate NO3-. Ces composés, présents en grande quantité dans l’eau, sont représentés entourant la Shinorine ; ils sont également utilisés par les algues symbiodinium à l’intérieur des polypes de corail pour synthétiser les acides aminés, et parmi eux la Shinorine.

Tournons en bas à droite devant l’acide aminé Mycosporine-2-glycine déjà cité, il est entouré de HCO3-, H2CO3, O2 et d’ions H+. Après avoir croisé en bas à droite la diagonale orange et rose de la coupe du corail, nous remontons dans la partie bleue à droite où nous croisons un autre acide aminé Porphyra-334, lui aussi entouré de NH4+, CO2, NH3, NO3- et d’ions H+.

Au delà du cercle bleu où figurent les acides aminés, nous voici en haut de l’oeuvre dans l’angle droit :

Voici un autre article : « La symbiose entre une algue… » écologie 1 (TEHE2B8ENV) :
Les zooxanthelles fabriquent des molécules qui seront profitables au polype : outre les acides aminés, sont produits le glucose, le glycérol, des peptides. Ces molécules traversent la membrane de l’algue pour se retrouver dans le cytoplasme des cellules du polype, le transfert est favorisé par les enzymes digestives sécrétées par le corail, qui rendent les parois cellulaires des algues perméables aux métabolites.

Au bord de l’oeuvre, en haut et à droite , nous apercevons le glucose : il a été synthétisé par Symbiodinium à l’intérieur du polype rose qui se trouve juste à côté à gauche. La formule moléculaire du glucose C6H12O6 comprend 6 atomes de carbone, 12 d’hydrogène et 6 d’oxygène.
Au dessus, tout en haut dans l’angle droit en coloris bleu roi, nous voici devant le cholestérol C27H46O, il comprend 27 atomes de carbone, 46 atomes d’hydrogène et 1 atome d’oxygène.

Johana Revel : p 112-113 :

LES STEROLS : Les stérols sont impliqués dans de nombreuses fonctions, telles que la rigidité des membranes cellulaires. Un fort taux de cholestérol a d’ailleurs été reporté chez les dinoflagellés. Mais l’oxydation des stérols par les rayons UV ou les ROS peut produire des cétones, telles que le 7-cétocholestérol ou le cholesta-3,5-dien-one. Les phytostérols sont très représentés dans les dinoflagellés dont le genre Symbiodinium.
Physiologie and Biology : p 133 : presque tous les dinoflagellés contiennent du cholestérol, qui avec le dinostérol sont des structures très communes.

Tournons en haut de l’oeuvre en nous dirigeant à gauche : à côté du cholestérol, à gauche, nous croisons à nouveau l’ion hydrogénocarbonate HCO3-, puis des diatomées centriques au coloris vert et rose ; elles appartiennent au genre « Chaetoceros » comprenant plus de 400 espèces. D’une taille de 4 à 8 microns, elles sont reconnaissables grâce aux paires de longues soies de part et d’autre de la cellule. Juste dessous, un dinoflagellé s’approche du polype rose à l’intérieur duquel il va s’enfoncer pour devenir une algue symbiotique.

Imaginons que nous pénétrons à l’intérieur du polype rose, et observons avec encore plus de détails les interactions métaboliques algue-corail :

Voici la publication d’Alice Fournier : « the story of symbiosis with zooxanthellae…biologie.ens-lyon » : p 8 :
L’absorption de carbone nécessite une H+-ATEase afin d’acidifier la couche limite et conduire à la formation de HCO3, qui est très rapidement déshydraté en CO2 par une membrane liée CA (anhydrase carbonique) ; CO2 est ensuite diffusé dans l’hôte, où il est converti en HCO3- par une CA cytosolique, prévenant ainsi le manque de CO2. Le DIC (dissolved inorganic carbon) est ensuite fourni au cycle de la Rubisco pour la réduction et la calcification des sites. Continuons ensuite en haut vers la gauche : CO2 et H2O vont être convertis en H2CO3, juste dessous des dinoflagellés roses et bleus, évoluent libres dans la colonne d’eau ; toujours plus à gauche apparaissent d’autres dinoflagellés avec leur coque aux reflets rouges, jaunes, verts.

Nous traversons toujours à gauche où la lumière s’enfonce dans l’eau en petits photons jaunes jusqu’au corail et ses algues symbiotiques qui sont constamment menacées par des radiations solaires de forte intensité : les algues vont alors fournir une « protection solaire » qui absorbera les UV.
Toujours plus à gauche, nous croisons d’autres dinoflagellés roses et bleus ainsi que l’ion HCO3- ; puis nous voici à nouveau devant la formule CO2 + H2O convertie en H2CO3, puis NO3- le nitrate apparaît ainsi que H2PO4 le dihydrogénophosphate, en haut dans l’angle gauche. Juste au dessus évoluent des diatomées centriques en rose et en vert, et encore au dessus, dans l’angle, un dinoflagellé, avec sa coque aux reflets jaunes verts et roses , se laisse porter par les courants marins. Dessous c’est l’ion ammonium NH4+ qui apparaît, avec à côté NO2 l’oxyde nitreux, et juste dessous NO3 le nitrate.

Alice Fournier : « The story of symbiosis… » p 9 : l’azote est nécessaire pour l’entretien des cellules et pour la formation d’acides aminés par l’algue, et peut être obtenu sous forme de NH4+ ou NO3-. NH4+ peut être assimilé à la fois par l’algue et par l’hôte, ainsi l’azote peut être transporté vers l’hôte sous forme d’acides aminés que l’hôte ne peut pas synthétiser.
Un peu plus bas le glycérol C3H8O3 apparaît, lui aussi synthétisé par l’algue. Continuons à descendre à gauche, HCO3-, puis H2O, CO2 et à nouveau la formule déjà rencontrée:H+ + HCO3- donne H2O et CO2 et vice-versa.

Emilie Lefort : la photosynthèse réalisée par l’algue permet la fabrication de glycérol utilisé par le polype comme source énergétique, via estérification pour donner des glycérides.

Toujours en redescendant à gauche, nous voici devant PO4 3- l’ion phosphate.
Alice Fournier : « The story of symbiosis… » p 9 : « nous savons qu’une concentration élevée en phosphates augmente la croissance du corail, les taux de calcification et la densité d’algues. » C’est pourquoi j’ai représenté PO4 3- et un peu plus bas l’ion HPO4 2-, entre ces deux ions qui ont été synthétisés par l’algue, un dinoflagellé évolue.
A côté des algues Symbiodinium apparaissent en boules orangé et ocre, libres dans la colonne d’eau.

Nous arrivons maintenant devant un autre stérol, le dinostérol de formule moléculaire C30H52O.
Johana Revel p 52 : une multitude de composés non azotés a pu être identifiée chez les cnidaires symbiotiques : des stérols méthylés en position C4, des méthylstérols ; le dinostérol est le plus connu d’entre eux, souvent majoritaire chez les gorgones ou dinoflagellés libres dans la colonne d’eau.
Plus de 200 stérols et stéroïdes ont été isolés de coraux moux ; certains stérols, comme les nébrostéroïdes, possèdent des propriétés antiinflammatoires.

Continuons à descendre , nous arrivons en bas à gauche, des dinoflagellés se déplacent sous le dinostérol qu’ils ont synthétisé dans leurs membranes cellulaires. A nouveau nous apercevons des ions courants tels NH4+, NH3, NO3-, soulignant ainsi le rôle de l’azote, également le glucose C6H12O6 est représenté.

Johana Revel : p 53 : « Symbiodinium constitue un groupe divers….., et l’hôte joue un rôle clé dans la régulation du métabolisme de ses symbiotes, par la libération de molécules appelées « facteurs de l’hôte » (en anglais HFR pour Host Release Factors). Des acides aminés (p 54) libres tels que la glycine ou l’alanine (représentés tout en bas) ont été proposés comme étant les principaux HFRs chez les cnidaires. » L’alanine de formule moléculaire C3H7NO2 peut conduire à un produit plus complexe tel l’alanine-bétaïne.
P 79 : Les bétaïnes sont recensées dans les organismes photosynthétiques et les invertébrés marins. Ils pourraient jouer un rôle dans l’activité osmotique, ils ont aussi un rôle dans la photoprotection des invertébrés marins, en protégeant les structures cellulaires des dégradations induites par l’oxydation.

Nous traversons maintenant tout en bas de l’œuvre : à gauche dans la partie turquoise sous le polype rose tournent les molécules H2O et CO2 ainsi que de nombreux ions H+ en billes jaunes, l’ion HCO3- et plus vers la droit l’ion NH4+. Des dinoflagellés évoluent avec leurs reflets jaune clair, roses, rouges. Nous avançons toujours tout en bas vers la droite et croisons l’ion PO4 3-, juste au dessus de petites algues libres, en coloris or et ocre, se déplacent dans la colonne d’eau.
Nous croisons ensuite d’autres dinoflagellés, l’un d’eux nous présente sa coque scintillante dorée et orangée, des diatomées en chaînes glissent en silence, au gré des courants.
Nous voici en bas à droite juste sous le polype rose, nous sommes devant la glycine de formule moléculaire C2H5NO2, qui va conduire à la trigonelline de formule moléculaire C7H7NO2. Nous sommes tout en bas à droite dans l’angle : deux dinoflagellés dansent en nous présentant leur coque multicolore.
Johana Revel : p 77 :
L’homarine et la trigonelline sont biosynthétisées à partir de la glycine. Ces composés ont été isolés de nombreux invertébrés marins, mais aussi de dinoflagellés.

Nous remontons maintenant au bord de l’œuvre tout en bas à droite, nous croisons l’ion phosphate PO4 3-, puis nous croisons des dinoflagellés qui plongent vers les eaux plus profondes, d’autres, avec leurs coques multicolores, se laissent porter par les courants, des diatomées en chaînes aux reflets verts et dorés oscillent doucement en suivant les mouvements de l’eau. Plus à gauche l’ion ammonium NH4+ apparaît, plus haut nous croisons NH3 et au bord à droite H3PO4. Remontons encore entre les diatomées centriques en coloris vert et rose, à nouveau l’ion phosphate PO4 3-, l’ion ammonium NH4+, les ions H+ et toujours les dinoflagellés aux coques multicolores.
Des algues Symbiodinium évoluent libres dans la colonne d’eau, à côté nous croisons l’ion phosphate PO4 3- et nous rejoignons en haut à droite le glucose déjà cité.

Cette promenade marine se termine, elle s’est déroulée au plus près des coraux et des algues Symbiodinium, j’espère vous avoir fait vivre un agréable moment avec la découverte de cette extraordinaire collaboration entre micro-organismes et coraux.